Биологические задачи по цитологии на тему: "Жизненный цикл водорослей". Жизненный цикл развития зелёной водоросли хара Жизненный цикл развития зеленых водорослей

Водоросли играют огромнейшую роль в природе и жизни человека. Во-первых, являются активными участниками круговорота веществ в природной среде (простейшие одноклеточные виды).

Во-вторых, незаменимыми природными источниками жизненно важных микроэлементов (витаминов, минералов). Также их применяют в медицине, косметологии, пищевой промышленности и других отраслях.

Для их разведения не требуется сложных условий, а растут они на глубине от нескольких метров до 40-100.

Жизненные циклы водорослей имеют несколько этапов протекания - в зависимости от сложности структуры. То же и со способностями размножаться.

Какие существуют виды, группы, названия, в каком море осуществляется разведение водорослей, фотографии и другие интересные сведения - об этом в данной статье.

Описание

Водоросли, в отличие от растений, растут в водной среде (хотя есть и растения, которые обитают в похожей среде). Также есть почвенные, скалистые представители.

Жизнь в воде имеет относительную стабильность: наличие жидкости, постоянные освещенность и температура, а также ряд других преимуществ. И как следствие, каждая клетка, являющаяся составной частью водоросли, идентична остальным. А потому эти водные "растения" (условное название) практически не имеют каких-то ярко выраженных особенностей в своем внешнем виде (кроме некоторых, более «высокоразвитых»).

В основном водоросли живут в прибрежных местах морей - скалистые берега, реже - песок или галька. Максимальная высота, на которой могут обитать данные водные "растения" - немного смачиваемые морскими каплями поверхности (пример почти планктонных - саргасс), минимальная - несколько метров в глубину (пример глубоководных - красные).

Есть такие водоросли, которые обитают в приливных водоемах скалистых поверхностей. Но такие разновидности морских жителей должны выдерживать отсутствие влаги, переменную температуру и степень солености.

Водоросли применяются в медицине, агрономии (удобрение почв), производстве пищи для человека, промышленности и так далее.

Тело

Водоросли по своему строению состоят из одной или множества клеток.

Это единая система, которая представляет собой наслоенные друг на друга однотипные клетки. Здесь может присутствовать рассеченность, но исключено наличие вегетативных органов и других частей тела данного водного "растения".

Внешний вид водорослей немного схож с наземными недревесными растениями.

Тело водоросли состоит из:

слоевища (таллом);
ствола (может быть или отсутствовать);
захватки (для крепежа к поверхностям - скалы, дна, других подобных растений);
прицепки.

Виды водорослей

Существует огромное количество - от одноклеточных до сложных (напоминающих высшие растения). По размерам также бывают разные - огромные (до 60 метров) и микроскопические.

Всего насчитывается порядка 30 000 видов водорослей. Подразделяются они на такие отделы:

синеглазые;
прохлорофитовые;
криптофитовые;
красные;
золотистые;
динофитовые;
диатомовые;
бурые;
зеленые;
желто-зеленые;
эвгленовые;
харовые.

Также разделение осуществляется на такие группы водорослей (по степени сложности структуры):

амебоподобные (примеры: золотистые, желто-зеленые, пирофитовые);
с монадной структурой - одноклеточные, перемещаются благодаря жгутикам, некоторые имеют внутриклеточную примитивную структуру (примеры водорослей: зеленые, желто-зеленые, золотистые, эвгленовые, пирофитовые);
с коккоидной структурой - одноклеточные, без каких-либо органоидов, образуют колонии;
с пальмеллоидной структурой - соединение нескольких коккоидных в общую массу, имеют большие размеры, прикрепляются к субстрату;
с нитчатой структурой - это уже переходные от одно- к многоклеточным водоросли, внешне похожи на разветвленную нить;
с пластинчатой структурой - многоклеточные, которые образуются из нитей, которые объединяются с последующим наслоением в различных плоскостях, образуя пластины (бывают однослойные и многослойные);
с сифональной структурой - состоят из многоядерной гигантской клетки, похожи на ветвящиеся нити и шары.

Названия и фото

Виды водорослей на изображениях:

Одноклеточные - состоят из клетки, ядра и жгутиков (прицепок). Увидеть их возможно только под микроскопом.
Многоклеточные - ламинарии, которые известны человеку под названием «морская капуста».

Жизненный цикл

У водорослей развитие происходит согласно циклу или цикломорфозу (это зависит от сложности структуры водного "растения" и, соответственно, способа размножения).

Водоросли, не имеющие (или имеющие в исключительных случаях) способность к половому размножению, вследствие развития изменяют только строение тела. К таким водным растениям применимо понятие цикломорфоз (примеры водорослей: гиелла, сине-зеленые, гленодиниум).

Для цикломорфоза характерна высокая степень пластичности. Прохождение стадий зависит в значительной степени от экологических условий среды. Не всегда происходит проявление строго всех этапов цикломорфоза, некоторые могут вообще «выпадать» из общей последовательности.

Строгое прохождение всех стадий жизненного цикла водорослей (на схеме выше) есть исключительно у тех водных растений, которые занимают верхнюю ступень эволюции (например, бурые).

Бурые водоросли

Это многоклеточные водные "растения", которые принадлежат к охрофитовым. Название произошло от цвета пигментного вещества, содержащегося в хроматофорах: зеленый (что означает способность к фотосинтезу), а также желтый, оранжевый и бурый, которые, перемешиваясь, образуют коричневатый оттенок.

Растут на глубинах 6-15 и 40-100 метров во всех морских водоемах земного шара.

Бурые водоросли, по сравнению остальными, имеют более сложную структуру: у них наблюдается в теле подобие органов и разных тканей.

Поверхности клеток состоят из целлюлозно-студенистого вещества, в составе которого белки, соли, углеводы.

В каждой клетке водоросли есть ядро, хлоропласты (в виде дисков), питательное вещество (полисахарид).

Жизненный цикл бурых водорослей

У этой группы водных "растений" различают несколько типов роста: через верхушку или делением клетки.

Бурые половым и бесполым способом. Это означает, что некоторые из них воссоздаются путем фрагментации своего тельца (таллома), формированием так называемых почек или благодаря спорам.

Зооспоры имеют жгутики и обладают подвижностью. А также дают гаметофит, благодаря которому образуются половые клетки.

Есть гаметы, получающиеся из спорофита и имеющие в гаплоидной стадии яйцеклетки и сперматозоиды.

А еще эти водные "растения" излучают феромоны, что способствует «встрече» мужской и женской половых клеток.

Благодаря всем этим процессам, у бурых водорослей происходят чередования поколений.

Применение бурых водорослей

Наиболее популярным представителем этой группы является ламинария, или «морская капуста». Данная водоросль растет вдоль берегов, образуя заросли. В составе ламинарии достаточно большое количество жизненно важных для человека макро- и микроэлементов, самым главным из которых является йод. Кроме еды, ее также используют как удобрение для почв.

Также бурые водоросли применяют в медицине и при изготовлении косметических средств.

Характеристики одноклеточных водорослей

Данные разновидности водных "растений" являются самостоятельной системой, которая способна расти и развиваться, а также самовоспроизводиться.

По размерам это микроскопического размера водоросли (не видны невооруженным глазом), которые по сути можно считать «фабрикой» по добыче полезного сырья: через процесс поглощения из окружающей среды углекислоты и минеральных солей, с последующей переработкой их в белки, жиры и углеводы.

Продуктами жизнеобеспечения одноклеточных водорослей является кислород и углекислый газ, что позволяет им быть активными участниками природного круговорота.

Разведение водорослей

В каком из морей осуществляется наиболее широкое разведение этих морских «растений»? Согласно справочным данным, максимальное количество водорослей содержится в Белом море. На берегу есть поселок Реболда (в районе Соловецкого острова), где как раз и занимаются добыванием и заготовкой этих водных даров.

Здесь есть 2 вида бурых водорослей: известная ламинария и фукус («морской виноград»).

Кроме употребления в пищу, из этих «растений» изготавливают биологически активные вещества, которые применяются в медицине. Это очень полезные препараты, поскольку в их составе экологически чистые водоросли Белого моря.

Такие продукты снижают уровень холестерина в крови, налаживают работу щитовидной железы, препятствуют развитию возрастных болезней, связанных с сосудами, и так далее. «Морской виноград» хорошо применять при проблемах с варикозным расширением вен, целлюлитом, появлениях морщин.

Роль в природе и жизни человека

Водоросли изучаются специализированной наукой - альгологией (или фикологией), которая является разделом ботаники.

Сбор информации об этих водных «растениях» необходим для решения таких важных задач: общебиологических проблем; хозяйственных задач и так далее.

Развивается данная наука по следующим направлениям:

Применение водорослей в медицине.
Использование в решении природоохранных вопросов.
Накопление информации о водорослях с целью решения других задач.

Эти морские «растения» в настоящее время как обитают в природных водоемах, так и выращиваются на специальных фермах.

Морские водоросли, как пища и не только, популярны во многих странах мира: Индонезии (ежегодный сбор 3-10 миллионов тонн), Филиппины, Япония, Китай, Корея, Таиланд, Тайвань, Камбоджа, Вьетнам, Перу, Чили, Англия, США (Калифорния) и других.
На Филиппинах в настоящее время был открыт новый продукт питания - лапша из морских водорослей (содержит кальций, магний, йод).
Многими любимые японские водоросли нори, которые высушиваются листьями и выглядят квадратными тонкими пластинами, применимы в изготовлении суши, роллов, для супов.
В Уэльсе готовят популярный лаверсный хлеб из овса и красной водоросли лавер.
Из водорослей изготавливают пищевой желатин, добавки, альгинаты (перевязочные материалы, применяются в стоматологии).
Произведенный из этих водных «растений» агар применяется в приготовлении кондитерских изделий, десертов, напитков, блюд из мяса.
Концентраты из водорослей используют в препаратах для избавления от лишнего веса. Также входят в состав зубных паст, косметических средств и красок.
Альгинаты применяют в промышленности (бумажные покрытия, краски, гели, клей, текстильная печать).

Резюме

Рассмотренные в статье виды водорослей (с фото), названия, группы, разведение и применение говорит лишь о том, что это действительно важные составляющие не только природы, но и многих сторон жизни человека (здоровье, красота, промышленное сырье, пища и так далее). Без них не было бы пресловутой "морской капусты", мармелада, суши и других таких привычных блюд.

На первый взгляд может показаться, что эти простые природные "растения" являются примитивными (по своей структуре, жизненному циклу) водорослями, но на самом деле все обстоит иначе. Оказывается, даже эти водные «растения» имеют половое размножение, излучают феромоны и поддерживают круговорот веществ в природе.

Зеленые водоросли - самый обширный из всех отделов водорослей, насчитывающий по разным оценкам от 4 до 13 - 20 тысяч видов. Все они имеют зеленый цвет слоевищ, что обусловлено преобладанием в хлоропластах хлорофилла a и b над другими пигментами. Клетки некоторых представителей зеленых водорослей (Хламидомонас, Трентеполия, Гематококкус ) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных.

В морфологическом отношении они отличаются большим разнообразием. Среди зеленых водорослей встречаются одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные представители, активно подвижные и неподвижные, прикрепленные и свободноживущие. Чрезвычайно велик и диапазон их размеров - от нескольких микрометров (что сравнимо по размерам с бактериальными клетками) до 1–2 метров.

Клетки одноядерные или многоядерные, с одним или несколькими хроматофорами, содержащими хлорофилл и каротиноиды. Хлоропласты покрыты двумя мембранами и обычно имеют стигму, или глазок, - фильтр, проводящий синий и зеленый свет к фоторецептору. Глазок состоит из нескольких рядов липидных глобул. Тилакоиды - структуры, где локализованы фотосинтетические пигменты - собраны в стопки (ламеллы) по 2–6. В переходной зоне жгутиков есть звездчатое образование. Жгутиков чаще всего два. Основной компонент клеточной стенки – целлюлоза.

У хлорофит встречаются различные типы питания: фототрофное, миксотрофное и гетеротрофное. Запасной полисахарид зеленых водорослей – крахмал – откладывается внутри хлоропласта. Хлорофиты также могут накапливать липиды, которые откладываются в виде капель в строме хлоропласта и в цитоплазме.

Многоклеточные слоевища нитевидные, трубчатые, пластинчатые, кустистые или иного строения и разнообразной формы. Из известных типов организации таллома у зеленых водорослей отсутствует только амебоидный.

Они широко распространены в пресных и морских водах, в почве и в наземных местообитаниях (на почве, скалах, коре деревьев, стенах домов и пр.). В морях распространено около 1/10 от общего количества видов, которые растут обычно в верхних слоях воды до 20 м. Среди них есть планктонные, перифитонные и бентосные формы. Иначе говоря, зеленые водоросли освоили три основных среды обитания живых организмов: воду – землю – воздух.

Зеленые водоросли обладают положительным (движение к источнику света) и отрицательным (движение от яркого источника света) фототаксисом. Кроме интенсивности освещения, на фототаксис влияет температура. Положительным фототаксисом при температуре 160°С обладают зооспоры видов родов Гематококкус, Улотрикс, Ульва , а также отдельные виды десмидиевых водорослей, у которых движение клеток осуществляется за счет выделения слизи через поры в оболочке.

Размножение. Для зеленых водорослей характерно наличие всех известных способов размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение у одноклеточных форм происходит делением клетки пополам. Колониальные и многоклеточные формы хлорофит размножаются частями тела (слоевища, или таллома).

Бесполое размножение у зеленых водорослей представлено широко. Осуществляется чаще подвижными зооспорами, реже неподвижными апланоспорами и гипноспорами. Клетки, в которых образуются споры (спорангии), в большинстве случаев ничем не отличаются от остальных вегетативных клеток таллома, реже они имеют иную форму и более крупные размеры. Формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жесткой клеточной стенкой. Количество жгутиков у зооспор варьирует от 2 до 120. Зооспоры разнообразной формы: шаровидные, эллипсоидные или грушевидные, одноядерные, лишенные обособленной оболочки, с 2–4 жгутиками на переднем, более заостренном конце и хлоропластом в расширенном заднем конце. Обычно они имеют пульсирующие вакуоли и стигму. Зооспоры образуются одиночно или, чаще, в числе нескольких из внутреннего содержимого материнской клетки, выходят наружу через образующееся в оболочке круглое или щелевидное отверстие, реже вследствие ее общего ослизнения. В момент выхода из материнской клетки зооспоры иногда окружены тонким слизистым пузыре, в скором времени расплывающимся (род Улотрикс).

У многих видов вместо зооспор или наряду с ними образуются неподвижные споры – апланоспоры. Апланоспоры - споры бесполого размножения, у которых отсутствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. Они также возникают из протопласта клетки в числе одной или нескольких, но не вырабатывают жгутиков, а, приняв шаровидную форму, одеваются собственной оболочкой, в образовании которой оболочка материнской клетки не участвует. Апланоспоры освобождаются вследствие разрыва или ослизнения оболочек материнских клеток и прорастают после некоторого периода покоя. Апланоспоры с очень толстыми оболочками называются гипноспорами. Они обычно принимают на себя функцию покоящейся стадии. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве.

Половое размножение осуществляется гаметами, возникающих в неизмененных, слегка измененных или значительно преобразованных клетках – гаметангиях. Подвижные гаметы монадного строения, двужгутиковые. Половой процесс у зеленых водорослей представлен различными формами: гологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия. При изогамии гаметы морфологически совершенно подобны друг другу и различия между ними являются чисто физиологическими. Зигота одевается толстой оболочкой, нередко со скульптурными выростами, содержит большое количество запасных веществ и прорастает сразу или после некоторого периода покоя. При прорастании содержимое зиготы у большинства видов делится на четыре части, которые выходят из оболочки и прорастают в новые особи. Значительно реже гаметы развиваются в новый организм без слияния, сами по себе, без образования зиготы. Такое размножение называется партеногенезом , а споры, образующиеся из отдельных гамет, – партеноспорами .

При гетерогамии обе гаметы различаются между собой по величине и иногда по форме. Более крупные гаметы, часто менее подвижные, принято считать женскими, меньшие по величине и более подвижные – мужскими. В одних случаях различия эти невелики, и тогда говорят просто о гетерогамии, в других весьма значительны.

Если женская гамета неподвижна и напоминает больше яйцеклетку, то подвижная мужская становится сперматозоидом, а половой процесс получает название оогамии. Гаметангии, в которых возникают яйцеклетки, называются оогониями, от вегетативных клеток они отличаются как по форме, так и по величине. Гаметангии, в которых образуются сперматозоиды, называются антеридиями . Зигота, получившаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, формирует толстую оболочку и называется ооспорой .

При типичной оогамии яйцеклетки крупные, неподвижные и развиваются чаще всего по одной в оогонии, сперматозоиды мелкие, подвижные, образуются в антеридии в большом количестве. Оогонии и антеридии могут развиваться на одной особи, в этом случае водоросли однодомные; если они развиваются на разных особях – двудомные. Оплодотворенная яйцеклетка одевается толстой бурой оболочкой; нередко соседние с ней клетки дают короткие веточки, которые обрастают ооспору, оплетая ее однослойной корой.

Жизненные циклы . У большинства представителей зеленых водорослей жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. У таких видов диплоидной стадией является только зигота – клетка, получающаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Другой тип жизненного цикла – гаплодиплобионтный со спорической редукцией – встречается у Ульвовых, Кладофоровых и некоторых Трентеполиевых. Для этих водорослей характерно чередование диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Гаплодиплобионтный жизненный цикл с соматической редукцией известен только у Празиолы . Наличие диплобионтного жизненного цикла у Бриопсидовых и Дазикладиевых подвергается сомнению.

У некоторых Улотриксовых одна и та же особь может давать начало как зооспорам, так и гаметам. В других случаях зооспоры и гаметы образуются на разных особях, т.е. жизненный цикл водорослей включает в себя как половую (гаметофит), так и бесполую (спорофит) форму развития. Спорофит обычно диплоидный, т.е. имеет в клетках двойной набор хромосом, гаметофит гаплоидный, т.е. имеет одинарный набор хромосом. Это наблюдается в тех случаях, когда мейоз происходит при образовании спор (спорическая редукция) и часть жизненного цикла водоросли от зиготы до образования спор проходит в диплофазе, а часть от споры до образования гамет в гаплофазе. Такой цикл развития характерен для видов рода Ульва.

В пределах Улотриксовых водорослей широко распространена зиготическая редукция, когда мейоз происходит при прорастании зиготы. Диплоидной в этом случае оказывается только зигота, весь остальной жизненный цикл протекает в гаплофазе. Значительно реже встречается гаметическая редукция, когда мейоз происходит при образовании гамет. В этом случае гаплоидными являются только гаметы, а весь остальной цикл диплоидный.

Систематика

До сих пор отсутствует единая устоявшаяся система зеленых водорослей, особенно в отношении группировки порядков в различные предлагаемые классы. Очень долго типу дифференциации таллома придавали основное значение при выделении порядков у зеленых водорослей. Однако в последнее время в связи с накоплением данных об ультраструктурных особенностях жгутиковых клеток, типе митоза и цитокинеза и др. очевидна гетерогенность многих таких порядков.

Отдел включает 5 классов: Ульвофициевые– Ulvophyceae, Брипсодовые – Bryopsidophyceae, Хлорофициевые – Chlorophyceae , Требуксиевые –Trebouxiophyceae , Празиновые – Prasinophyceae .

Класс Ульвофициевые – Ulvophyceae

Известно около 1 тысячи видов. Название класса происходит от типового рода Ulva . Включает виды с нитчатым и пластинчатым талломом. Жизненные циклы разнообразны. Виды преимущественно морские, реже пресноводные и наземные. Некоторые входят в состав лишайников. У морских представителей в клеточных стенках может откладываться известь.

Порядок Улотриксовые – Ulotrichales .

Род Улотрикс (рис. 54). Виды Улотрикса обитают чаще в пресных, реже в морских, солоноватых водоемах и в почве. Они прикрепляются к подводным предметам, формируя ярко-зеленые кустики размером до 10 см и более. Неразветвленные нити Улотрикса , состоящие из одного ряда цилиндрических клеток с толстыми целлюлозными оболочками, прикрепляются к субстрату бесцветной конической базальной клеткой, выполняющей функции ризоида. Характерным является строение хроматофора, который имеет вид постенной пластинки, образующей незамкнутый поясок или кольцо (цилиндр).

Рис. 54. Улотрик c (по:): 1 – нитчатый таллом, 2 – зооспора, 3 – гамета, 4 – копуляция гамет

Бесполое размножение Улотрикса осуществляется 2 следующими способами: распадением нити на короткие участки, развивающиеся в новую нить, или образованием в клетках четырехжгутиковых зооспор. Зооспоры выходят из материнской клетки, сбрасывают один за другим жгутики, прикрепляются боком к субстрату, покрываются тонкой целлюлозной оболочкой и прорастают в новую нить. Половой процесс изогамный. После оплодотворения зигота вначале плавает, затем оседает на дно, теряет жгутики, вырабатывает плотную оболочку и слизистую ножку, которой прикрепляется к субстрату. Это покоящийся спорофит. После периода покоя происходит редукционное деление ядра и зигота прорастает зооспорами. Так в жизненном цикле Улотрикса происходит чередование поколений, или смена половой и бесполой форм развития: нитчатый многоклеточный гаметофит (поколение, формирующее гаметы) сменяется одноклеточным спорофитом – поколением, которое представлено своеобразной зиготой на ножке и способно образовывать споры.

Порядок Ульвовые - Ulvales . Имеют пластинчатое, мешковидное, трубчатое или, редко, нитчатое слоевище всевозможных оттенков зеленого цвета. По краю пластины могут быть волнистыми либо складчатыми, для прикрепления к субстрату снабжены короткой ножкой или основанием с небольшим базальным диском. Морские и пресноводные виды. Наиболее распространены в прибрежных водах дальневосточных морей виды родов Ульва, Монострома, Корнманния и Ульвария.

Род Ульва (рис. 55). Таллом представляет собой светло-зеленую или ярко-зеленую, тонкую двуслойную, нередко перфорированную пластину либо однослойную полую трубку, прикрепленную к субстрату суженным в короткий черешок основанием.

Рис. 55. Ульва : А – внешний вид Ульвы окончатой , Б – поперечный срез таллома, В – внешний вид Ульвы кишечницы

Смена форм развития в жизненном цикле Ульвы сводится к изоморфной, когда бесполая стадия (спорофит) и половая стадия (гаметофит) морфологически подобны друг другу, и гетероморфной, когда они морфологически различны. Гаметофит многоклеточный, пластинчатый, спорофит одноклеточный. На гаметофитах образуются двужгутиковые гаметы, на спорофитах - четырехжгутиковые зооспоры.

Виды рода встречаются в морях всех климатических зон, хотя предпочитает теплые воды. Например, на мелководье Черного и Японского морей Ульва - один из самых массовых родов водорослей. Многие виды Ульвы выносят опреснение воды; их часто можно встретить в устьях рек.

Класс Бриопсидовые –Bryopsidophyceae

Известно около 500 видов. Слоевище неклеточное. Образовано простыми или переплетенными сифонными нитями, образующими сложные структуры. Таллом в виде пузырей, кустиков, губчатых, дихотомически разветвленных кустов. Слоевище сегментированное, имитирующее многоклеточное, из нескольких или многих ядерных клеток. Нити и кустики всех оттенков зеленого или буроватого цвета.

Порядок Бриопсидовые – Bryopsidales

Большинство видов встречается в пресных и солоноватых водоемах. Некоторые из них растут на почве, на камнях, песке и иногда на солончаках.

Род Бриопсис – нитевидные кустики до 6-8 см высоты, перисто или неправильно разветвленные, верхние веточки с перетяжками у основания. Слоевище сифонного неклеточного строения. Растет единичными кустиками или небольшими куртинами в в прибрежной зоне, обитает в теплых и умеренных морях (приложение, 7Б).

Род Кодиум – шнуровидные дихотомически разветвленные кустики 10–20 см высоты, губчатые. мягкие, прикрепляются дисковидной подошвой. Внутренняя часть слоевища образована сложно переплетенными сифонными нитями. Растет на мягких и твердых грунтах в сублиторальной зоне до глубины 20 м одиночными растениями или небольшими группами (приложение, 7А, Б).

Род Каулерпа включает около 60 видов морских водорослей, ползучие, распростертые на грунте части слоевища которых имеют вид ветвящихся цилиндров, достигающих в длину нескольких десятков сантиметров. Через определенные интервалы вниз от них отходят обильно ветвящиеся ризоиды, закрепляющие растение в грунте, а вверх – плоские листообразные вертикальные побеги, в которых сосредоточены хлоропласты.

Рис. 56. Каулерпа: А – внешний вид таллома; Б – срез таллома с целлюлозными балками

Таллом каулерпы, несмотря на свои крупные размеры, не имеет клеточного строения – в нем полностью отсутствуют поперечные перегородки, и формально он представляет собой одну гигантскую клетку (рис.56). Такое строение таллома называют сифонным . Внутри таллома каулерпы располагается центральная вакуоль, окруженная слоем цитоплазмы, содержащей многочисленные ядра и хлоропласты. Различные части таллома растут у своих верхушек, где скапливается цитоплазма. Центральную полость во всех частях таллома пересекают цилиндрические скелетные тяжи – целлюлозные балки, придающие телу водоросли механическую прочность.

Каулерпа легко размножается вегетативно: при отмирании более старых частей таллома отдельные участки его с вертикальными побегами становятся независимыми растениями. Виды этого рода обитают главным образом в тропических морях, и лишь немногие заходят в субтропические широты, например, распространенная в Средиземном море Каулерпа прорастающая . Эта водоросль предпочитает мелководье со спокойной водой, например, лагуны, защищенные от действия постоянного прибоя коралловыми рифами, и поселяется как на различных твердых субстратах – камнях, рифах, скалах, на песчаном и илистом грунте.

Класс Хлорофициевые –Chlorophyceae

Известно около 2,5 тысяч видов. Слоевище одноклеточное или колониальное моннадное, свободно живущее.

Порядок Вольвоксовые - Volvocales .

Род Хламидомонада (рис. 57)включает свыше 500 видов одноклеточных водорослей, которые обитают в пресных, мелких, хорошо прогреваемых и загрязненных водоемах: прудах, лужах, канавах и т.п. При их массовом размножении вода приобретает зеленую окраску. Хламидомонада также обитает на почве и на снегу. Ее тело имеет овальную, грушевидную или шаровидную форму. Клетка одета плотной оболочкой, нередко отстающей от протопласта, с двумя одинаковыми жгутиками на переднем конце; с их помощью хламидомонада активно передвигается в воде. Протопласт содержит 1 ядро, чашевидный хроматофор, стигму и пульсирующие вакуоли.

Рис. 57. Строение и развитие Хламидомонады: А – вегетативная особь; Б – пальмеллевидная стадия; В – размножение (молодые особи внутри материнской клетки)

Хламидомонады размножаются преимущественно бесполым путем. При подсыхании водоема они размножаются делением клетки пополам. Клетки останавливаются, теряют жгутики, стенки их клеток ослизняются, и в таком неподвижном состоянии клетки переходят к делению. Стенки образующихся при этом дочерних клеток также ослизняются, так что в итоге образуется система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами располагаются неподвижные клетки. Это - пальмеллевидное состояние водоросли. При попадании в воду клетки снова образуют жгутики, покидают материнскую клетку в виде зооспор и переходят к одиночному монадному состоянию.

В благоприятных условиях хламидомонада интенсивно размножается другим путем – клетка останавливается, и ее протопласт, несколько отстав от стенки, последовательно делится продольно на две, четыре или восемь частей. Эти дочерние клетки образуют жгутики и выходят наружу в виде зооспор, которые вскоре снова приступают к размножению.

Половой процесс у хламидомонады изогамный или оогамный. Гаметы меньших размеров образуются внутри материнской клетки так же, как и зооспоры, но в большем количестве (16, 32 или 64). Оплодотворение происходит в воде. Оплодотворенная яйцеклетка покрывается многослойной оболочкой и оседает на дно водоема. После периода покоя зигота делится мейотически с образованием 4 гаплоидных дочерних особей хламидомонады.

Род Вольвокс – наиболее высокоорганизованные представители порядка, образуют гигантские колонии, состоящие из сотен и тысяч клеток. Колонии имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм, шариков, в периферическом слое которых расположено до 50 тыс. клеток со жгутиками, сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных плазмодесмами (рис. 58). Внутренняя полость

Рис. 58. Внешний вид колоний Вольвокса

шара заполнена жидкой слизью. В колонии существует специализация клеток: периферическую ее часть составляют вегетативные клетки, а между ними разбросаны более крупные – репродуктивные.

Около десятка из клеток колонии – это гонидии, клетки бесполого размножения. В результате многократных делений они дают начало молодым, дочерним колониям, которые выпадают внутрь материнского шара и освобождаются лишь после его разрушения. Половой процесс – оогамия. Оогонии и антеридии возникают также из репродуктивных клеток. Колонии однодомные и двудомные. Виды рода встречаются в прудах и старицах рек, где в период интенсивного размножения вызывают «цветение» воды.

Класс Требуксиевые – Trebouxiophyceae

Класс назван по типовому роду Trebouxia . Включает в основном одноклеточные коккоидные формы. Встречаются сарциноидные и нитчатые представители. Пресноводные и наземные, реже морские формы, многие формируют симбиозы. Около 170 видов.

Порядок Хлорелловые - Chlorellales . Объединяет коккоидных автоспоровых представителей.

Род Хлорелла – одноклеточные водоросли в виде неподвижного шарика. Клетка одета гладкой оболочкой; содержит одно ядро и пристенный, цельный, рассеченный или лопастной хроматофор с пиреноидом. Клеточная стенка ряда видов наряду с целлюлозой содержит спорополленин – чрезвычайно устойчивое к действию различных ферментов вещество, встречающееся также в пыльцевых зернах и спорах высших растений. Размножается хлорелла бесполым путем, образуя до 64 неподвижных автоспор. Полового размножения нет. Хлорелла распространена в различных водоемах, встречается на сырой почве, коре деревьев, входит в состав лишайников.

Порядок Требуксиевые - Trebouxiales . Включает роды и виды, входящие в состав лишайников.

Род Требуксия – одноклеточная водоросль. Сферические клетки имеют единственный осевой звездчатый хлоропласт с одним пиреноидом. Бесполое размножение осуществляется голыми зооспорами. Встречается или в свободноживущем виде в наземных местообитаниях (на коре деревьев), или как фотобионт лишайников.

Класс Празиновые – Prasinophyceae

Название класса происходит от греч. prasinos – зеленый. Жгутиковые или, реже, коккоидные или пальмеллоидные одноклеточные организмы.

Порядок Пирамимонадовые - Pyramimonadales . Клетки несут 4 или больше жгутиков, три слоя чешуек. Митоз открытый, с веретеном, сохраняющимся в телофазе, цитокинез идет за счет образования борозды деления.

Род Пирамимонас – одноклеточные организмы (рис. 59). От переднего конца клетки отходит 4–16 жгутиков, которые могут быть в пять раз длиннее клетки. Хлоропласт обычно единственный, с одним пиреноидом и одним или больше глазками. Клетки и жгутики покрыты несколькими слоями чешуек. Широко распространены в пресных, солоноватых и морских водах. Встречаются в планктоне и бентосе, могут вызывать "цветение" воды.

Рис. 59. Внешний вид водоросли Пирамимонас

Порядок Хлородендровые – Chlorodendrales . Клетки сжатые, с четырьмя жгутиками, покрыты текой, митоз закрытый, цитокинез идет за счет образования борозды деления.

Род Тетраселмис может встречаться в виде подвижных четырехжгутиковых клеток или в виде неподвижных клеток, прикрепленных слизистыми ножками. Клетки покрыты текой. При делении клеток новая тека формируется вокруг каждой дочерней клетки внутри теки материнской. На переднем конце клетки через отверстие в теке выходят жгутики, которые покрыты волосками и чешуйками. Хлоропласт один, с базальным пиренодом. Клетки обычно зеленого цвета, но иногда приобретают красную окраску, что связано с накоплением каротиноидов. Морские представители, могут обитать в морских плоских червях.

Экология и значение

Зеленые водоросли широко распространены по всему миру. Большинство из них можно встретить в пресных водоемах, но немало солоноватоводных и морских форм. Нитчатые зеленые водоросли, прикрепленные или неприкрепленные, наряду с диатомовыми и синезелеными являются преобладающими бентосными водорослями континентальных водоемов. Они встречаются в водоемах различной трофности (от дистрофных до эвтрофных) и с различным содержанием органических веществ (от ксено- до полисапробных), водородных ионов (от щелочных до кислых), при различных температурах (термо-, мезо- и криофилы).

Среди зеленых водорослей имеются планктонные, перифитонные и бентосные формы. В группе морского пикопланктона празиновая водоросль Остреококкус считается самой маленькой эукариотной свободноживущей клеткой. Есть виды зеленых водорослей, которые приспособились к жизни в почве и наземных местообитаниях. Их можно встретить на коре деревьев, скалах, различных постройках, на поверхности почв и в толще воздуха. В этих местообитаниях особенно распространены представители родов Трентеполия и Требуксия . Зеленые водоросли вегетируют в горячих источниках при температуре 35–52°С, а в отдельных случаях до 84°С и выше, нередко при повышенном содержании минеральных солей или органических веществ (сильно загрязненные горячие сточные воды заводов, фабрик, электростанций или атомных станций). Они также преобладают среди криофильных видов водорослей. Они могут вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое, бурое или черное «цветение» снега или льда. Эти водоросли находятся в поверхностных слоях снега или льда и интенсивно размножаются в талой воде при температуре около 0 °С. Лишь немногие виды имеют стадии покоя, тогда как большинство лишены каких-либо специальных морфологических приспособлений к низким температурам.

В пересоленных водоемах преобладают одноклеточные подвижные зеленые водоросли – гипергалобы, клетки которых лишены оболочки и окружены лишь плазмалеммой. Эти водоросли отличаются повышенным содержанием хлористого натрия в протоплазме, высоким внутриклеточным осмотическим давлением, накоплением в клетках каротиноидов и глицерина, большой лабильностью ферментных систем и обменных процессов. В соленых водоемах они нередко развиваются в массовом количестве, вызывая красное или зеленое «цветение» соленых водоемов.

Микроскопические одноклеточные, колониальные и нитчатые формы зеленых водорослей приспособились к неблагоприятным условиям существования в воздушной среде. В зависимости от степени увлажнения их подразделяют на 2 группы: воздушные водоросли, обитающие в условиях только атмосферного увлажнения, и, следовательно, испытывающие постоянную смену влажности и высыхания; водновоздушные водоросли, подвергающиеся действию постоянного орошения водой (под брызгами водопада, прибоя и т. д.). Условия существования водорослей аэрофильных сообществ очень своеобразны и характеризуются, прежде всего, частой и резкой сменой двух факторов - влажности и температуры.

Сотни видов зеленых водорослей обитают в почвенном слое. Почва как биотоп имеет сходство и с водными и с воздушными местообитаниями: в ней есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Интенсивное развитие водорослей как фототрофных организмов возможно только в пределах проникновения света. В целинных почвах это поверхностный слой почвы толщиной до 1 см, в обрабатываемых почвах он немного толще. Однако в толще почвы, куда не проникает свет, жизнеспособные водоросли обнаруживаются на глубине до 2 м в целинных почвах и до 3 м – в пахотных. Это объясняется способностью некоторых водорослей переходить в темноте к гетеротрофному питанию. Многие водоросли сохраняются в почве в покоящемся состоянии.

Для поддержания своей жизнедеятельности почвенные водоросли имеют некоторые морфологические и физиологические особенности. Это относительно мелкие размеры почвенных видов, а также способность к обильному образованию слизи – слизистых колоний, чехлов и обверток. Благодаря наличию слизи, водоросли быстро поглощают воду при увлажнении и запасают ее, замедляя высыхание. Характерной чертой почвенных водорослей является «эфемерность» их вегетации – способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны переносить разные колебания температуры почвы. Диапазон выживаемости ряда видов лежит в пределах от -200 до +84 °С и выше. Наземные водоросли составляют важную часть растительности Антарктиды. Они окрашены почти в черный цвет, поэтому температура их тела оказывается выше температуры окружающей среды. Почвенные водоросли являются также важными компонентами биоценозов аридной (засушливой) зоны, где почва в летнее время нагревается до 60–80°С. Защитой от избыточной инсоляции служат темные слизистые чехлы вокруг клеток.

Своеобразную группу представляют эндолитофильные водоросли, связанные с известковым субстратом. Во-первых, это – сверлящие водоросли. Например, водоросли из рода Гомонтия сверлят раковины перловиц и беззубок, внедряются в известковый субстрат в пресных водоемах. Они делают известковый субстрат рыхлым, легко поддающимся различным воздействиям химических и физических факторов. Во-вторых, ряд водорослей в пресных и морских водоемах способны переводить растворенные в воде соли кальция в нерастворимые и отлагающие их на своих талломах. Ряд тропических зеленых водорослей, в частности Галимеда , откладывает в талломе карбонат кальция. Они принимают активное участие в постройке рифов. Гигантские залежи останков Галимеды , иногда достигающие 50 м в высоту, встречаются в континентальных шельфовых водах, связанных с Большим Барьерным Рифом в Австралии и других регионах, на глубине от 12 до 100 м.

Зеленые требуксиевые водоросли, вступая в симбиотические отношения с грибами, входят в состав лишайников. Около 85% лишайников содержат в качестве фотобионта одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли, 10% - цианобактерии и 4% (и более) содержат одновременно синезеленые и зеленые водоросли. В качестве эндосимбионтов они существуют в клетках простейших, криптофитовых водорослей, гидр, губок и некоторых плоских червей. Даже хлоропласты отдельных сифоновых водорослей, например Кодиума , становятся симбионтами для голожаберных моллюсков. Эти животные питаются водорослями, хлоропласты которых остаются жизнеспособными в клетках дыхательной полости, причем на свету они очень эффективно фотосинтезируют. Ряд зеленых водорослей развивается на шерсти млекопитающих. Эндосимбионты, претерпевая морфологические изменения по сравнению со свободноживущими представителями, не теряют способности фотосинтезировать и размножаться внутри клеток хозяина.

Хозяйственное значение . Повсеместное распространение зеленых водорослей определяет их огромное значение в биосфере и хозяйственной деятельности человека. Благодаря способности к фотосинтезу они являются основными продуцентами громадного количества органических веществ в водоемах , которые широко используются животными и человеком. Поглощая из воды углекислый газ, зеленые водоросли насыщают ее кислородом, необходимым всем живым организмам. Велика их роль в биологическом круговороте веществ. Быстрое размножение и очень высокая скорость ассимиляции (примерно в 3-5 раз выше, чем у наземных растений) приводят к тому, что за сутки масса водоросли увеличивается более чем в 10 раз. При этом в клетках хлореллы накапливаются углеводы (в селекционных штаммах их содержание достигает 60%), липиды (до 85%), витамины B, С и К. Белок хлореллы, на долю которого может приходиться до 50% сухой массы клетки, содержит все незаменимые аминокислоты. Уникальная способность видов Хлореллы ассимилировать от 10 до 18% световой энергии (против 1–2% у наземных растений) позволяет использовать эту зеленую водоросль для регенерации воздуха в замкнутых биологических системах жизнеобеспечения человека при длительных космических полетах и подводном плавании.

Ряд видов зеленых водорослей используют как индикаторные организмы в системе мониторинга водных экосистем. Наряду с фототрофным способом питания многие одноклеточные зеленые водоросли (хламидомонады) способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует активному очищению загрязненных вод, в которых развиваются эти виды. Поэтому их применяют для очистки и доочистки загрязненных вод, а также как корм в рыбохозяйственных водоемах.

Некоторые виды зеленых водорослей используются населением ряда стран в пищу . Для пищевых целей, например, в Японии специально культивируют виды рода Ульва . Эти водоросли широко используют, особенно в странах Юго-Восточной Азии, под названием Морского салата. Ульвовые по содержанию белка (до 20%) заметно превосходят другие виды водорослей. Отдельные виды зеленых водорослей используют в качестве продуцентов физиологически активных веществ. Зеленые водоросли - хороший модельный объект для разнообразных биологических исследований. Виды Гематококкуса культивируют для получения астаксантина, Ботриококкус - для получения липидов. В то же время с «цветением» воды одного из озер на Тайване, вызванного Ботриококкусом, связывают гибель рыб.

Виды родов Хлорелла и Хламидомонас - модельные объекты для изучения фотосинтеза в растительных клетках. Хлорелла , благодаря очень высоким темпам размножения, является объектом массового культивирования для использования в различных областях

Поверхностные пленки зеленых водорослей имеют большое противоэрозионное значение . Скрепляющее значение имеют некоторые одноклеточные виды зеленых водорослей, выделяющие обильную слизь. Слизистые вещества клеточных оболочек склеивают частицы почвы. Развитие водорослей влияет на структурирование мелкозема, придавая ему водостойкость и препятствуя выносу с поверхностного слоя. Влажность почвы под водорослевыми пленками обычно выше, чем там, где они отсутствуют. Кроме того, пленки уменьшают водопроницаемость почвы и замедляют испарение воды, что оказывает влияние и на солевой режим почвы. Уменьшается вымывание из почвы легкорастворимых солей; их содержание под макроразрастаниями водорослей выше, чем на других участках. В то же время замедляется поступление солей из глубоких слоев почвы.

Почвенные водоросли оказывают влияние и на рост и развитие высших растений. Выделяя физиологически активные вещества, они ускоряют рост проростков, особенно их корней.

Среди зеленых водорослей, обитающих в загрязненных водоемах, доминируют обычно хлорококковые, устойчивые к длительному воздействию многих токсических веществ.

Клетки водорослей способны аккумулировать из воды различные химические элементы, причем коэффициенты их накопления достаточно высоки. Мощными концентраторами являются пресноводные зеленые водоросли, особенно нитчатые. При этом интенсивность накопления в них металлов гораздо выше, чем в других пресноводных гидробионтах. Немалый интерес представляет способность водорослей концентрировать в себе радиоактивные элементы. Отмершие клетки водорослей удерживают накопленные элементы не менее прочно, чем живые, а в некоторых случаях десорбция из мертвых клеток меньше, чем из живых. Способность ряда родов (Хлорелла, Сценедесмус и др.) концентрировать и прочно удерживать в своих клетках химические элементы и радионуклиды позволяет использовать их в специализированных системах очистки для дезактивации промышленных сточных вод, например для дополнительной очистки слабоактивных сточных вод АЭС.

Некоторые зеленые водоросли являются антагонистами вируса гриппа, полиовируса и др. Выделяемые водорослями биологически активные вещества играют важную роль в обеззараживании воды и подавлении жизнедеятельности патогенной микрофлоры.

В специальных биологических прудах сообщества водорослей и бактерий используют для разложения и детоксикации гербицидов . Доказана способность ряда зеленых водорослей гидролизовать гербицид пропанил, который быстрее разрушается бактериями.

Контрольные вопросы

Назовите характерные черты строения клетки зеленых водорослей.

Какие пигменты и типы питания известны у зеленых водорослей?

Как размножаются зеленые водоросли? Что такое зооспоры, апланоспоры, автоспоры?

Какие классы выделяют у зеленых водорослей?

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Ульвофициевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Бриопсидовые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Хлорофициевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Требуксиевые.

Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Празиновые.

В каких местообитаниях встречаются зеленые водоросли? Охарактеризуйте их основные экологические группы.

Роль и значение зеленых водорослей в природе.

Каково хозяйственное значение зеленых водорослей?

Что такое «цветение воды»? Участие зеленых водорослей в биологической очистке вод.

Зеленые водоросли как нетрадиционные источники энергии.

Дало начало жизни на Земле. Древнейшие водоросли - эти первенцы зеленого мира - уже в первую раннюю эру (протерозойскую) были очень многочисленны и разнообразны. Они заполняли все места , к которым проникал хотя бы слабый свет. Развитие водорослей дало начало жизни на Земле. Водоросли создали условия для развития животных с обменом веществ, основанном на использовании кислорода: свободный кислород возник, как полагают, в воде, а следовательно, и в атмосфере, в результате фотосинтеза у водорослей.

Растительная жизнь в древнем океане

О богатстве растительной жизни в древнем океане можно отчасти судить по современным водорослям, производящим очень много зеленой массы. Вычислено, что гектар поверхности моря по производительности зеленой массы равняется двум гектарам сельскохозяйственных культур. Можно предположить, что и в те далекие времена, когда существовали лишь низшие водоросли, зеленая масса морей была не менее значительной, чем теперь. Об этом свидетельствуют крупнейшие скопления нефти и горючих сланцев, сохранившиеся в древнейших геологических отложениях.

Одноклеточные существа

Очень интересной группой являются жгутиковые - одноклеточные существа . Среди них есть:

виды с зеленым хлорофилловым питанием;
виды, не имеющие хлорофиллового питания, живущие за счет готовых органических веществ;
и такие, которые питаются и тем и другим способами.

Учитывая эту особенность жгутиковых, некоторые ученые считают их родоначальной группой, от которой произошло все современное разнообразие растений и животных.

Размножение одноклеточных водорослей

Очень важное событие в жизни одноклеточных водорослей - возникновение полового размножения . Среди современных простейших есть такие, которые размножаются лишь простым делением. Несомненно, этот способ размножения сохранился с тех времен, когда других еще не существовало. Но, вероятно, на очень ранней ступени развития зеленых одноклеточных водорослей у них, кроме простого деления клетки, возникло и «смешанное» размножение - половое, когда два растения, сливаясь вместе, образуют одну клетку (зиготу), и бесполое, при котором эта зигота снова может размножаться простым делением. Полагают, что такой «смешанный» способ размножения создал наилучшие возможности для приспособляемости к условиям окружающей среды.

За счет водорослей жило и развивалось животное население моря. Но животные вели более активную жизнь, поэтому их развитие пошло значительно дальше, чем водорослей. Уже в первые периоды палеозойской эры существовали высокоорганизованные животные, вплоть до первичных водных позвоночных.

Разнообразие водорослей

Постепенно водоросли приобрели известное разнообразие , особенно когда возникли многоклеточные их виды. Это имело исключительно большое значение для развития жизни на Земле. Хотя одноклеточные организмы довольно легко приспосабливаются к условиям существования (о чем говорит чудесный по разнообразию форм мир одноклеточных), все же возможности для этого у них несравнимо более ограниченные, чем у многоклеточных. Известно, что одноклеточные организмы приспосабливаются к среде благодаря образованию в их протоплазме различных включений (белков и других), играющих важную роль в их жизни. У многоклеточных же усложнение обмена веществ происходит в результате образования специализированных тканей, выполняющих в жизнедеятельности организма строго определенные функции. Многоклеточность намного расширила приспособляемость водорослей, а это обеспечило им дальнейшее развитие, в результате чего для некоторых из водорослей открылся новый путь - путь на сушу. На многообразие водорослей, вероятно, повлияли различные условия освещения в море, в связи с чем возникли пигменты, из которых образовался впоследствии хлорофилл, (подробнее: ). Но не все водоросли зеленые. В разных условиях фотосинтеза, очевидно, имеют значение разные цвета спектра, поэтому окраска водорослей бывает различной.

Группы водорослей

разбивают на группы (типы):

самые простые - сине-зеленые (являющиеся, как полагают, и самыми древними),
наиболее глубоководные - красные, или багрянки,
затем - бурые, зеленые, золотисто-зеленые, диатомовые и другие.

Одноклеточные первичные водоросли сыграли важную роль в развитии жизни на Земле. Они дали новый, прогрессивный способ размножения, заключающийся в чередовании бесполого и полового размножения, что улучшило приспособляемость организмов к условиям существования; создали благоприятные условия для развития разнообразнейшего мира водных животных; наконец, из них развились многоклеточные формы водорослей, среди которых оказались растения, способные «выйти» на сушу.

Из воды на сушу

Не очень многим отличались первые наземные зеленые растения от своих водных сородичей, но эти отличия имели весьма существенное значение для их развития.

Дарвин открыл важную закономерность развития: новый признак, возникший у организма в определенных условиях, будет развиваться и совершенствоваться, если сохранятся условия, вызвавшие появление этого признака. Такие признаки «подхватываются естественным отбором», то-есть приобретают устойчивость в жизни организма, усиливаясь из поколения в поколение. Поэтому в развитии организмов самые незначительные свойства могут оказаться ведущими, если они в данных условиях полезны организму.

Ведущие свойства в развитии водорослей

Какие же свойства были ведущими в развитии водорослей в тот период, когда у них начали появляться первые признаки наземных растений?

Борьба с высыханием

Прежде всего это были свойства, предохранявшие водоросли от быстрого высыхания; история развития сухопутных растений - это история их борьбы с высыханием . Началось это, очевидно, с того, что оболочки наружных клеток водорослей становились все более и более плотными. Такое явление первоначально могло возникнуть где-либо в прибрежье, где растения время от времени оказывались под действием атмосферного воздуха, например в условиях и в других подобных местах.

Морской прилив. В дальнейшем это повело к образованию различных плотных тканей, не только защищавших растения от быстрого высыхания, но и служивших им механической защитой в условиях воздушной среды менее плотной и более подвижной, чем вода.

Приспособление к питанию

Одновременно происходили и другие изменения водорослей, вызванные прежде всего приспособлением к питанию в новых условиях. Наземные их части приспособлялись к ассимиляции из воздуха углекислого газа, а подземные, образовавшиеся из ризоидов, (образований у некоторых водорослей, с помощью которых растение прикрепляется ко дну водоема) - к снабжению водой и минеральными солями. В связи с этим возникли проводящие пути между наземными и подземными частями водорослей.

Совершенствовались способы размножения растений

В процессе естественного отбора менялись, развивались и совершенствовались способы размножения в воздушной среде. Впоследствии это привело к сложным формам размножения, наблюдаемым у позднейших высших цветковых растений. Условия, в которых зарождалась наземная жизнь, не могли быть везде одинаковыми. Поэтому водоросли, приспосабливавшиеся к существованию на суше, были довольно разнообразными. Это, в свою очередь, определило известное разнообразие наземного зеленого мира с самого начала его возникновения. По мере того, как зеленая полоса, окаймлявшая водоемы, становилась шире, усложнялась связь между видами растений и между растениями и природными условиями их существования, например почвой.

Борьба за существование

Между растениями возникли разнообразные отношения, которые Дарвин назвал борьбой за существование . Под этим выражением он подразумевал и отношения «борьбы» (то-есть когда одна форма, оказавшаяся лучше приспособленной к данным условиям, чем другая, вытесняет последнюю), и такие, когда одни организмы своим существованием создают благоприятные условия для жизни других, и, наконец, отношения, при которых взаимная связь между разными организмами становится настолько тесна, что один из них уже не может существовать без другого («взаимопомощь», симбиоз). В процессе жизни наземных растений создавались и условия, необходимые для этой жизни, образовывалась почва - среда водного и минерального питания. Всякая почва - продукт исторического развития. Первобытная почва, возникшая в эпоху освоения суши зеленым миром, развивалась как сложное природное образование, в создании которого участвовали и зеленые растения (а впоследствии и животные), и минеральные вещества, и микроорганизмы (бактерии и мельчайшие грибки), и лишайники. Последние представляют биологически сложные растения, состоящие из одноклеточных водорослей и простейших

ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ВОДОРОСЛЕЙ.

Изменения, претерпеваемые особями вида между одноименными стадиями, составляют его цикл развития. Жизненные циклы в наиболее полном виде включают следующие фазы развития: вегетативный рост, бесполые спороношения, половой процесс, покоящиеся стадии.

У одного и того же вида водорослей в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бесполое и половое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Исключение составляют виды, лишенные полового процесса. Изменения, претерпеваемые особями вида между одноименными стадиями (моментами жизни), составляют его цикл развития.

У одних видов органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях; тогда растения, образующие споры, называют спорофитами , а растения, производящие гаметы,- гаметофитами . У других водорослей споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях; одновременно у таких видов могут существовать и особи, дающие только споры, т. е. спорофиты (порфира). Сейчас растения, способные производить и споры (зооспоры) и гаметы, как правило, называют гаметофитами. Однако во избежание путаницы с настоящими гаметофитами, производящими только гаметы, их лучше называть гаметоспорофитами .

Развитие органов размножения того или иного типа у гаметоспорофитов определяется температурой. Например, пластинчатые слоевища одного из видов порфиры (Porphyra tenera) при температуре ниже +15, + 17 °С производят органы полового размножения, а при более высокой температуре- органы бесполого размножения. И у других водорослей гаметы обычно появляются при более низкой температуре, чем споры. При промежуточной температуре развитие тех или иных органов размножения на гаметоспорофитах определяется другими факторами - интенсивностью света, длиной дня, сезонными изменениями химического состава воды или солености (для морских водорослей). Гаметоспорофиты существуют у улотриксовых, ульвовых и кладофоровых из зеленых водорослей, у эктокарповых, хордариевых, сфацеляриевых и пунктариевых из бурых водорослей, бангиевых и некоторых немалиевых из красных.

Спорофиты и гаметофиты (гаметоспорофиты) бывают одинакового строения или разного, и соответственно существуют понятия изоморфной (сходной) и гетероморфной (разной) смены форм развития (чередования поколений). В отношении большинства водорослей неправильно говорить о чередовании поколений спорофитов и гаметофитов (гаметоспорофитов), так как они нередко существуют одновременно. Иногда они могут расти в несколько различных экологических условиях. Например, спорофит порфиры имеет вид ветвящихся нитей из одного ряда клеток, которые внедряются в известковый субстрат (раковины моллюсков, известковые скалы) и предпочитают слабое освещение, проникая на большую глубину. Гаметоспорофит порфиры пластинчатый и растет вблизи уреза воды, в том числе в приливно-отливной зоне. Разница в строении спорофитов и гаметофитов (гаметоспорофитов) при гетероморфной смене форм развития может быть очень значительной. Гаметоспорофит или гаметофит может быть многоклеточным, высотой в несколько сантиметров, а спорофит - микроскопическим, одноклеточным (акросифония из зеленых). Возможна и обратная картина, когда гаметофит микроскопический и даже одноклеточный, а спорофит достигает в длину 12 м (ламинария японская из бурых). Гаметофиты и спорофиты подавляющего большинства водорослей - самостоятельные растения. У ряда водорослей спорофиты растут на гаметофитах (филлофора Броди из красных) или гаметофиты развиваются внутри слоевищ спорофитов (циклоспоровые из бурых).

Поскольку при половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение набора хромосом в ядре, то в последующем в какой-то момент цикла развития наступает редукционное деление ядра (мейоз), в результате которого дочерние ядра получают одинарный набор хромосом. Спорофиты многих водорослей диплоидные, и мейоз в цикле их развития совпадает с моментом образования спор, из которых развиваются гаплоидные гаметоспорофиты или гаметофиты. Такой мейоз называют спорической редукцией (рис. 25,1).

В спорофитах примитивных водорослей (кладофора, эктокарпус и многие другие) наряду с гаплоидными спорами могут образовываться диплоидные споры, которые снова развиваются в спорофиты. Споры, появляющиеся на гаметоспорофитах, служат для воспроизведения материнских растений. Спорофиты и гаметофиты водорослей, стоящих на верхних ступенях эволюции, строго чередуются без самовозобновления (ламинариевые из бурых, многие флоридеи из красных). Ряд водорослей имеют мейоз в зиготе, т. е. зиготическую редукцию (рис. 25, 2). Она характерна для конъюгат из зеленых водорослей. Зиготы части пресноводных зеленых водорослей, таких, как вольвоксовые, улотриксовые и др., представляют собой одноклеточные спорофиты. Они производят до 32 зооспор, что по массе во много раз больше, чем пара родительских гамет. Таким образом, у этих водорослей, по существу, наблюдается спорическая редукция.

Некоторые группы водорослей имеют гаметическую редукцию , которая характерна для царства животных. Мейоз происходит при образовании гамет, остальные клетки всегда диплоидные (рис. 25, 3). Такая смена ядерных фаз присуща диатомовым и циклоспоровым водорослям, а также одному из видов кладофоры (Cladophora glomerata). Интересно отметить, что диатомовые преобладают по количеству видов над другими водорослями и встречаются во всех местообитаниях, где только способны расти водоросли. В свою очередь, циклоспоровые относятся к наиболее массовым морским водорослям. Видимо, цикл развития с гаметической редукцией дает этим водорослям какие-то преимущества.

У зеленой водоросли празиолы (Prasiola stipitata) обнаружена соматическая редукция - мейоз совершается в вегетативных клетках верхней части диплоидного гаметофита, при этом появляются участки гаплоидных клеток, в которых вслед за тем образуются гаплоидные гаметы (рис. 25, 4).

В цикле развития водорослей, лишенных полового размножения (сине-зеленые, криптофитовые и эвгленовые) или имеющих его в редких случаях (золотистые, желто-зеленые и динофитовые), наблюдаются только изменения в строении тела. Поэтому применительно к таким водорослям принято говорить о цикломорфозе . Он может охватывать несколько поколений или ограничиваться периодом роста и развития одной особи. В наиболее резкой форме цикломорфоз выражен у гиеллы дернистой (Hyella caespitosa) из сине-зеленых водорослей и у гленодиниума Борге (Glenodinium borgei) из динофитовых.Как циклы развития, так и цикломорфозы у водорослей отличаются большой пластичностью. Их прохождение во многом определяется экологическими условиями. Поэтому они далеко пе всегда сопровождаются строго последовательным проявлением всех стадий. В зависимости от условий произрастания отдельные стадии и формы развития могут выпадать полностью (например, спорофит или гаметоспорофит и гаметофит) или, наоборот, существовать на протяжении нескольких поколений, с тем чтобы на период жизни одного поколения уступить место другой форме развития. Строго упорядоченные циклы развития существуют у водорослей, стоящих на верхних ступенях эволюции (рис. 26). Зачатки водорослей в виде спор, гамет и зигот не совсем стихийно разносятся водой. Они обладают различного рода таксисами, определяющими направление их движения в зависимости от внешних раздражителей: света (фототаксис ), температуры (термотаксис ), химических веществ, содержащихся в воде (хемотаксис ). Способностью двигаться обладают не только зооспоры, но и споры, лишенные жгутиков. У них наблюдается амебоидное движение, при котором сначала образуется выступ, а затем в него перемещается содержимое всей споры. Каждый род таксиса может быть положительным или отрицательным. При положительном таксисе зачатки водорослей двигаются в сторону усиления действующего фактора; при отрицательном таксисе - в обратном направлении. Характер таксиса определяется интенсивностью фактора и физиологическим состоянием двигающихся клеток. Слишком сильное освещение вызывает изменение положительного фототаксиса на отрицательный. Фототаксис зооспор бентосных (донных) водорослей, первоначально положительный, со временем сменяется на отрицательный, что обеспечивает оседание их на дно. Отрицательный фототаксис наблюдается также у зигот донных водорослей. Мужские гаметы обладают хемотаксисом, позволяющим им двигаться в сторону неоплодотворенных женских гамет, выделяющих особые химические вещества. Обнаружено, что споры некоторых бентосных морских водорослей, видимо, путем изменения объема тела и, таким образом, удельного веса концентрируются в слоях воды с определенной температурой и соленостью. В зависимости от направления течения в этих слоях споры выносятся к определенным участкам побережья, где и происходит развитие слоевищ.

Течения служат основным средством переноса зачатков на большие расстояния. Зооспоры сохраняют жизнеспособность в течение нескольких дней. Более длительное перемещение зачатков водорослей происходит плодоносящими слоевищами или их частями, которые сохраняются в живом состоянии до конца периода вегетации.

Наличие жгутиков у зооспор и некоторых гамет обеспечивает их перемещение в пределах лишь нескольких метров или десятков метров. Скорость движении зооспор и гамет можно сравнить со скоростью одноклеточных организмов со жгутиками - она не превышает 250 мкм/сек, или 0,9 м/ч. Такая небольшая скорость имеет значение для выбора наиболее подходящих слоев воды и места для непосредственного прикрепления на дне. На закрепление спор бентосных водорослей оказывает влияние присутствие других организмов и особей или спор данного вида и их число на единицу площадию Для прорастания спор и зигот водорослей требуется комплекс условий, включающий определенные значения температуры, освещенности, содержания биогенных и биологически активных веществ. В противном случае они не прорастают. При этом зиготы некоторых водорослей, например фукусовых, не принадлежащие к гипнозиготам, сохраняют жизнеспособность в течение трех-четырех месяцев. Воспроизведению и сохранению некоторых водорослей в неблагоприятных условиях способствует образование цист. Они известны у золотистых, желто-зеленых, диатомовых и динофитовых водорослей. В каждой клетке формируется одна циста. Содержимое клетки округляется, и вокруг него вырабатывается твердая оболочка, содержащая кремнезем. При прорастании цист образуется одна особь, реже несколько.

Мейоз: В зависимости от места мейоза в жизненном цикле различают следующие его виды:Типы мейоза :1. гаметический – гаплоидные гаметы формируются на диплоидном талломе (Fucus и некоторые другие бурые водоросли, диатомовые); характерна для животных. Вся вегетативная фаза диплоидна2.спорический – гаплоидные споры бесполого размножения формируются на диплоидном талломе (бурая водоросль Laminaria);3. зиготический – при прорастании зиготы (зеленые водоросли: вольвоксовые, хлорококковые);4. соматический – гаплоидные вегетативные клетки формируются на диплоидном талломе; впоследствии из них образуются гаметы (зеленая водоросль Prasiola).

Типы жизненных циклов водорослей: 1. Бесполый . Половой процесс отсутствует. Размножение осуществляется гаплоидными спорами Таллом гаплоидный, диплоидной стадии нет (зеленые водоросли: хлорококковые, эвгленовые, криптофитовые и др.) 2. Гаплоидный . На гаплоидном талломе формируются споры и гаметы. После слияния гамет образуются покоящиеся зиготы. Вегетативное тело гаплоидно, диплоидна лишь зигота. Мейоз зиготический. (многие зеленые водоросли).3. Диплоидный . На диплоидном вегетативном талломе после мейоза формируются гаметы (т.е. это гаметический мейоз). Зигота прорастает в новый диплоидный таллом без периода покоя. Гаплоидны только гаметы (диатомовые водоросли, некоторые бурые водоросли). Диплоидный жизненный цикл представителей рода Fucus српава. 4. Гаплоидно-диплоидный . Чередование гаплоидных и диплоидных талломов. На гаплоидном талломе формируются споры и гаметы. Первые прорастают в такой же таллом, вторые, сливаясь дают начало диплоидному таллому. На нем формируются диплоидные споры. Они прорастают в такой же таллом. Кроме того формируются гаплоидные споры после мейоза (спорическая редукция), прорастающие в гаплоидный таллом.Гаплоидный таллом, формирующий гаметы, называют гаметофитом, диплоидный таллом, образующий споры – спорофит.В зависимости от от морфологии гаметофита и спорофита может быть несколько типов гаплоидно-диплоидного цикла: 4.1. Изомофный . Гаметофит и спорофит морфологически неразличимы. Наиболее распространен.

4.2.. Гетероморфный . Гаметофит и спорофит морфологически различаются, один из них может быть микроскопическим, другой макроскопическим, либо они оба микроскопические.(бурые водоросли Laminaria, Cutleria; красная водоросль Porphyra). Смена генераций водорослей позволяет гибко реагировать на изменения условий среды. Гаплоидные особи быстрее размножаются, поэтому для них благоприятны условия, способствующие r-отбору. Диплоидные организмы более устойчивы к неблагоприятным условиям среды, способствующим отбору к-стратегов. Водоросли благодаря образованию спор и гамет могут наряду с чередованием гаплоидных и диплоидных генераций длительное время существовать только в одной какой-либо фазе. Переход от одной фазы цикла к другой у многих водорослей обусловлен адаптациями к изменившимся условиям среды. Гаплоидно- диплоидный цикл с гетероморфной сменой генераций (Laminaria saccharina) слева.

IV. Основные типы морфологической структуры тела водорослей.

В отличие от высших растений целиком и полностью характеризующихся одним листостебельным типом строения, водоросли в пределах слоевцового типа строения обнаруживают исключительное морфологическое разнообразие. Тело водорослей, как уже упоминалось, может быть всех четырех степеней сложности, вообще известных для организмов – одноклеточным, колониальным, многоклеточным и неклеточным. Их размеры в пределах каждой из этих форм отличаются огромным диапазоном – от микроскопических, до очень крупных. Так некоторые виды зеленой одноклеточной водоросли синехотистиседва достигают 1 мкм, одноклеточные зелёные водоросли из рода хлорелламогут быть в 2 мкм, а длинна клеток, часто составляет 15 – 20 см.

Однако самыми крупными размерами отличаются многоклеточные морские бурые водоросли, слоевища которых у отдельных видов могут достигать в длину 30 – 45 см. Водоросли поражают многообразием своего внешнего облика. Вместе с тем всё это исключительное многообразие имеет в своей основе несколько хорошо обособленных типов морфологической структуры, являющихся выражением главнейших ступеней морфологической дифференциации тела водорослей в процессе эволюции. Важно отметить, что эти ступени то в большей, то в меньшей степени повторяются в разных отделах водорослей, что свидетельствует об известном параллелизме эволюционного развития в пределах этих отделов.

В настоящее время различают 9 основных типов морфологической структуры тела водорослей. Из них 4 относятся к одноклеточным формам, 1 – к неклеточным, остальные 4 – к многоклеточным.

1. Амёбоидная структура представлена одноклеточными организмами;

2. Монадная структура свойственна одноклеточным организмам;

3. Коккоидная структура характеризуется отдельными клетками;

4. Палынелоидная структура представляет собой усложнённый; вариант коккоидной структуры;

5. Нитчатая структура представлена талломами;

6. Разнонитчатая структура представлена талломами;

7. Пластинчатая структура характеризуется многоклеточными слоевищами в форме пластиков;

8. Сифональная структура представляет собой особый тип строения, свойственный только некоторым водорослям и нередко называемый неклеточным;

9. Хорофитная структура свойственна только хоровым водорослям.

Воспроизведение себе подобных у водорослей совершается посредством вегетативного, бесполого и полового размножения.

Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. У многоклеточных водорослей оно происходит несколькими способами. Например, делению нитей сине – зелёных водорослей на части нередко предшествует отмирание отдельных клеток.

Хоровые водоросли образуют одноклеточные и многоклеточные клубеньки, дающие развитие новым растениям. У ряда нитчатых водорослей отдельные клетки округляются, накапливают большое количество запасных питательных веществ и пигментов, одновременно происходит утолщение их оболочки.

Вегетативное размножение, в сущности, представляет собой форму бесполого размножения, осуществляемого вегетативными частями.

Бесполое настоящее размножение сопровождается, во-первых, выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки, во-вторых, делением протопласта клетки на части. Бесполое размножение водорослей происходит посредством спор или зооспор.

Сине – зелёные водоросли являющиеся прокариотами, имеют два рода спор – эндоспоры и экзоспоры. Эндоспоры образуются по нескольку в клетках в результате дробления содержимого. Экзоспоры возникают как вырост на вершине клетки.

Споры и зооспоры обычно выходят в воду целой группой, окружённой слизистой оболочкой, которая вскоре раскрывается. На выходе, зооспоры находясь ещё в общей оболочке, начинают активно двигаться, а после разрыва оболочки моментально расплываются в разные стороны. Подобным образом выходят и гаметы при половом размножении.

Половое размножение заключается в слиянии двух клеток (гамет), в результате чего образуется зигота, вырастающая в новую особь. У водорослей половое размножение бывает нескольких типов. У одноклеточных жгутиковых водорослей половой процесс сводится к слиянию двух особей, этот процесс называют гологамией. Гораздо чаще половое размножение у водорослей связанно с дроблением содержимого клеток и образованием внутри их специализированных половых клеток – гамет. У всех водорослей, кроме красных водорослей, мужские гаметы имеют жгутики, а у гамет противоположного пола они имеются не всегда.

Зачатки водорослей в виде спор, гамет и зигот не совсем стихийно разносятся водой. Они обладают различного рода таксисами, определяющими направление их движения в зависимости от внешних раздражителей: света, температуры, химических веществ, содержащихся в воде.

Для прорастания спор и зигот водорослей требуется комплекс условий, включающий определённые значения температуры, освещённости, содержания биогенных и биологически активных веществ. В противном случае они не прорастают. При этом зиготы некоторых водорослей сохраняют жизнеспособность в течение трех – четырёх месяцев. Воспроизведению и сохранению некоторых водорослей в неблагоприятных условиях способствует образование цист. Они наблюдаются у золотистых, жёлто – зелёных, диатомовых водорослей. В каждой клетке формируется одна циста. Содержимое клетки округляется, и вокруг неё вырабатывается твёрдая оболочка. При прорастании цист образуется одна особь, реже несколько