Круговорота азота в природе. Круговорота азота в природе Оборот азота в природе элемент неплательщика необходимо

Азот - один из жизненно важных элементов. Азот не фиксируется в организме в свободном виде. Поэтому в круговороте азота в природе помогают бактерии.

Общее описание

Азот - седьмой элемент периодической таблицы Менделеева. Проявляет две валентности - III и V. В природе это двухатомный газ (N 2), плохо растворимый в воде. За счёт прочной тройной связи между атомами азот является малоактивным веществом, вступающим в реакции только при нагревании или под действием катализатора.

Рис. 1. Строение молекулы азота.

Элемент присутствует в почве, воде, живых организмах в составе сложных веществ. Свободный азот относительно стабилен в атмосфере, его содержание - 78 % от общего объёма газов. Азот может принимать жидкую и твёрдую формы.

Элемент входит в состав аминокислот и белков, нуклеиновых кислот. Без азота невозможно построение ДНК.

Круговорот

Схему круговорота азота в природе условно можно разделить на две части - грунтовую и атмосферную. Круговорот азота через почву осуществляется следующим образом:

• в результате гниения органических веществ (растений, животных) азот превращается в аммиак (NH 3);
• под действием бактерий аммиак окисляется до азотной кислоты (HNO 3);
• азотная кислота вступает в реакцию с элементами почвы, образуя кислые соли (нитраты) - СаСО 3 , Ca(NO 3) 2 ;
• нитраты поглощают растения.

В атмосферу азот также попадает в результате гниения или при горении органических веществ, например, дров или торфа. Под действием разрядов молнии азот соединяется с кислородом, образуя оксид азота (II) - NO, а затем оксид азота (IV) - NO 2 . Оксиды реагируют с водой, образуя азотную кислоту. Она попадает в почву вместе с дождями, где образуются нитраты.

Кроме того, свободный азот способны усваивать азотфиксирующие бактерии и некоторые виды сине-зеленых водорослей. Азотфиксирующие бактерии (азотфиксаторы) находятся в симбиозе с растениями. Например, клубеньковые бактерии живут на корнях бобовых растений. Азотфиксаторы могут усваивать азот в присутствии или в отсутствии кислорода, т.е. могут являться аэробами или анаэробами. Они также синтезируют нитраты.

Рис. 2. Азотфиксирующие бактерии на клубнях.

Растения могут усваивать азот только в составе солей азотной кислоты. Вместе с листьями азот попадает сначала в организм травоядных животных (консументов первого порядка), а затем - хищных животных (консументов второго порядка). Обратно азот возвращается при гниении и в составе мочевины (CH 4 N 2 O).

Рис. 3. Схема круговорота азота в природе.

Часть нитратов окисляется специальными денитрифицирующими бактериями до свободного азота, который возвращается в атмосферу. Процесс восстановления свободного азота из сложных соединений называется денитрификацией.

Что мы узнали?

Рассмотрели описание круговорота азота в природе. Азот - важный элемент, необходимый живым организмам для постройки тканей и синтеза ДНК. Свободный азот плохо вступает в реакции за счёт прочных тройных связей. Поэтому в усвоении азота помогают бактерии, синтезируя аммиак, азотную кислоту, нитраты. В составе солей азот попадает в растения и далее по пищевой цепочке в организмы травоядных и хищных животных. Новый цикл начинается при отмирании и разложении живых организмов.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.2 . Всего получено оценок: 107.

Рис. 100. Клубеньковые бактерии на корнях бобового растения

При гниении органических веществ значительная часть содержащегося в них азота превращается в аммиак, который под влиянием живущих в почве нитрифицирующих бактерий окисляется затем в азотную кислоту. Последняя, вступая в реакцию с находящимися в почве солями угольной кислоты, например с СаСО 3 , образует селитру: 2HNО 3 +CaCО 3 = Ca(NО 3) 2 + CО 2 +H 2 О

Некоторая же часть органического азота всегда выделяется при гниении в свободном виде в атмосферу. Свободный выделяется также при горении органических веществ, при сжигании дров, каменного угля, торфа и т. д. Кроме того, существуют бактерии, которые при недостаточном доступе кислорода могут отнимать от солей азотной кислоты, разрушая их с выделением свободного азота. Деятельность этих денитрифицирующих бактерий приводит к тому, что часть связанного азота из доступной для зеленых растений формы (нитраты) переходит в недоступную (свободный ).

Таким образом, далеко не весь , входивший в состав погибших растений, возвращается обратно в почву; часть его постоянно выделяется в свободном виде и, следовательно, теряется для растений, Непрерывная убыль минеральных азотных соединений давно должна была бы привести к полному прекращению жизни на земле, если бы не существовали в природе процессы, возмещающие потери азота. К числу таких процессов относятся прежде всего происходящие в атмосфере электрические разряды, при которых всегда образуется некоторое количество окислов азота; последние с водой дают азотную кислоту, превращающуюся в почве в селитры. Другим источником пополнения азотных соединений почвы является жизнедеятельность так называемых азотобактерий, способных усваивать атмосферный азот. Некоторые из этих бактерий поселяются на корнях растений из семейства бобовых, вызывая образование характерных вздутий - «клубеньков», почему они и получили название клубеньковых бактерий (рис. 100). Усваивая атмосферный азот, клубеньковые бактерии перерабатывают его в азотные соединения, а растения в свою очередь превращают последние в белки и другие сложные . Поэтому бобовые ра стения в отличие от остальных могут прекрасно развиваться на почвах, почти не содержащих азотных соединений.

Рис. 101. Схема круговорота азота в природе

Деятельность бактерий, усваивающих атмосферный азот, является главной причиной того, что количество связанного азота в почве остается более или менее постоянным, несмотря на потери, происходящие при разложении азотных соединений. Это разложение возмещается новым образованием азотных соединений, и таким образом в природе совершается непрерывный круговорот азота (рис. 101).

Вы читаете, статья на тему Круговорот азота в природе

Азот участвует в образовании белковых структур. Большая часть биосферного азота содержится в атмосфере. Это главный источник азота для органических соединений.

Переход его в доступные живым организмам формы может осуществляться разными способами. Например, электрические разряды при грозах способствуют синтезу оксидов азота, которые затем с дождевыми водами попадают в почву в виде селитры или азотной кислоты и усваиваются растениями.

Усваивать непосредственно атмосферный азот способны только некоторые виды организмов: сине-зеленые водоросли, бактерии. Отмирая, они обогащают почву органическим азотом, который быстро минерализуется. Наиболее эффективная фиксация осуществляется бактериями, формирующими симбиоз с бобовыми растениями. Они способны фиксировать атмосферный азот и делать его доступным корням растений.

Круговорот азота в биосфере – процесс медленный, скорость его по некоторым оценкам составляет 108 лет. Воздействие человека на цикл азота, во-первых, связано с производством азотных удобрений.

Воздействие их на экосистемы аналогично воздействию фосфора: большое количество азота в водоемах способствует усиленному росту сине-зеленых водорослей и последующему заболачиванию водоема.

Во-вторых, в в результате сжигания органического топлива в продуктах сгорания оказывается большое количество оксидов азота. Последние, поступая в атмосферу , взаимодействуют с водой и другими веществами, образуя

Химический элемент с атомным номером семь обозначается символом N (Nitrogenium). Его название - «зот» - с древнегреческого переводится как «безжизненный». Это термин, по одной из теорий его возникновения, был предложен Антуаном Лавуазье в 1787 году, вместо предшествующих «флогистированный», «испорченный» и «мефитический» воздух. Именно тогда группа французских учёных, в работе которой Лавуазье принимал активное участие, занималась разработкой принципов химической номенклатуры. Уже тогда было подмечено свойство азота не поддерживать ни горение, ни дыхание.

По другой версии слово «азот» придумал не Лавуазье с коллегами. Оно встречалась ещё в алхимической литературе на заре средневековья для обозначения так называемой «первичной материи металлов», а ей приписывалось, ни много ни мало, а свойство «альфа и омеги» всего сущего.

В природе азот может содержаться, как простое вещество с формулой N2, он представляет собой достаточно без вкуса, цвета и запаха. Три четверти земной атмосферы состоят из азота. Этот элемент играет очень важную роль в существовании растений и животных. В составе белков его процентное содержание составляет 16—18 % по массе. Также он входит в структуру нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, аминокислот, хлорофилла, гемоглобина. В живых клетках по количеству атомов азот занимает около 2 %, а по массовой доле этот показатель возрастает до 2,5 %. Элемент N занимает четвёртое место по значимости после основных элементов органической химии - водорода, углерода и кислорода.

В основном круговорот азота в природе основывается на химических реакциях в воздухе. Среди них доминирует окисление. Также существенную долю среди взаимодействий азота занимают химические реакции в биосфере. Основное место N2 в природе - это атмосфера. А растения играют важную роль, по сути, они начинают круговорот азота в природе. Растительный мир нашей планеты выполняет функцию синтеза белков. В качестве материалов используются нитраты, что находятся в почве. Источником природных нитратов служит азот атмосферный и Сам механизм преобразования простого вещества в форму, доступную для усвоения растениями, получил название связывание азота.

Существуют два механизма протекания связывания азота. В первом варианте в ходе грозовых разрядов образуется некоторое количество Разбавляясь в воде, они провоцируют появление азотной кислоты, которая и дает толчок для появления в почве нитратов. Во втором варианте происходит образование аммиака. Его перерабатывают бактерии в нитраты, обычно они располагаются в узелках корней клубневых растений. Ещё этот механизм называют нитрификацией.

Смерть растения приводит к образованию соединений аммония. Над ними работают бактерии, превращая их в нитраты и азот, возвращающийся в атмосферу. Фиксация, нитрификация и денитрификация азота - составные части сложного механизма, осуществляющего круговорот азота в природе. Схема этого процесса заключается в том, что происходит обмен между фиксацией азота и его денитрификацией.

Фиксация азота происходит, когда растения усваивают из воздуха, в этом процессе участвуют многие бактерии и цианобактерии. Продуктами фиксации азота является аммиак, нитраты или нитриты.

Круговорот азота в природе с переходом к нитрификации осуществляет следующий шаг от фиксации. Теперь аммиак переходит в нитраты и нитриты. В ходе денитрификации завершается круговорот азота в природе, при этом нитраты разлагаются до азота. Активное участие в процессе принимают псевдомонас, палочковидная бактерия и другие микроорганизмы.

В ходе денитрификации может появиться несколько промежуточных продуктов. Наиболее важный из них - закись стойкий парниковый газ.

Раскрывая тему, стоит уяснить значение понятий ассимиляция и минерализация. Ассимиляция представляет собой процесс перехода неорганического азота в его органическую форму. Под минерализацией подразумевается преобразование органического азота в соединение неорганические. Антагонисты ассимиляция и минерализация являются важной формой преобразования веществ, в ходе которых происходит круговорот азота в природе.

Презентация доклада по этой теме наиболее удачно осуществляется при использовании таблиц и схем.

Азот -- одно из самых распространенных веществ в биосфере, узкой оболочке Земли, где поддерживается жизнь. Так, почти 80% воздуха, которым мы дышим, состоит из этого элемента. Основная часть атмосферного азота находится в свободной форме (см. Химические связи), при которой два атома азота соединены вместе, образуя молекулу азота -- N2. Из-за того, что связи между двумя атомами очень прочные, живые организмы не способны напрямую использовать молекулярный азот -- его сначала необходимо перевести в «связанное» состояние. В процессе связывания молекулы азота расщепляются, давая возможность отдельным атомам азота участвовать в химических реакциях с другими атомами, например с кислородом, и таким образом мешая им вновь объединиться в молекулу азота. Связь между атомами азота и другими атомами достаточно слабая, что позволяет живым организмам усваивать атомы азота. Поэтому связывание азота -- чрезвычайно важная часть жизненных процессов на нашей планете.

Круговорот азота представляет собой ряд замкнутых взаимосвязанных путей, по которым азот циркулирует в земной биосфере. Рассмотрим сначала процесс разложения органических веществ в почве. Различные микроорганизмы извлекают азот из разлагающихся материалов и переводят его в молекулы, необходимые им для обмена веществ. При этом оставшийся азот высвобождается в виде аммиака (NH3) или ионов аммония (NH4+). Затем другие микроорганизмы связывают этот азот, переводя его обычно в форму нитратов (NO3-). Поступая в растения (и в конечном счете попадая в организмы живых существ), этот азот участвует в образовании биологических молекул. После гибели организма азот возвращается в почву, и цикл начинается снова.

Во время этого цикла возможны как потери азота -- когда он включается в состав отложений или высвобождается в процессе жизнедеятельности некоторых бактерий (так называемых денитрифицирующих бактерий), -- так и компенсация этих потерь за счет извержения вулканов и других видов геологической активности.

Представьте себе, что биосфера состоит из двух сообщающихся резервуаров с азотом -- огромного (в нем находится азот, содержащийся в атмосфере и океанах) и совсем маленького (в нем находится азот, содержащийся в живых существах). Между этими резервуарами есть узкий проход, в котором азот тем или иным способом связывается. В нормальных условиях азот из окружающей среды попадает через этот проход в биологические системы и возвращается в окружающую среду после гибели биологических систем.

Приведем несколько цифр. В атмосфере азота содержится примерно 4 квадрильона (4·1015) тонн, а в океанах -- около 20 триллионов (20·1012) тонн. Незначительная часть этого количества -- около 100 миллионов тонн -- ежегодно связывается и включается в состав живых организмов. Из этих 100 миллионов тонн связанного азота только 4 миллиона тонн содержится в тканях растений и животных -- все остальное накапливается в разлагающих микроорганизмах и в конце концов возвращается в атмосферу.

Главный поставщик связанного азота в природе -- бактерии: благодаря им связывается приблизительно от 90 до 140 миллионов тонн азота (точных цифр, к сожалению, нет). Самые известные бактерии, связывающие азот, находятся в клубеньках бобовых растений. На их использовании основан традиционный метод повышения плодородия почвы: на поле сначала выращивают горох или другие бобовые культуры, потом их запахивают в землю, и накопленный в их клубеньках связанный азот переходит в почву. Затем поле засевают другими культурами, которые этот азот уже могут использовать для своего роста.

Некоторое количество азота переводится в связанное состояние во время грозы. Вы удивитесь, но вспышки молний происходят гораздо чаще, чем вы думаете, -- порядка ста молний каждую секунду. Пока вы читали этот абзац, во всем мире сверкнуло примерно 500 молний. Электрический разряд нагревает атмосферу вокруг себя, азот соединяется с кислородом (происходит реакция горения) с образованием различных оксидов азота. И хотя это довольно зрелищная форма связывания, она охватывает только 10 миллионов тонн азота в год.Таким образом, в результате естественных природных процессов связывается от 100 до 150 миллионов тонн азота год. В ходе человеческой деятельности тоже происходит связывание азота и перенос его в биосферу (например, все то же засевание полей бобовыми культурами приводит ежегодно к образованию 40 миллионов тонн связанного азота). Более того, при сгорании ископаемого топлива в электрогенераторах и в двигателях внутреннего сгорания происходит разогрев воздуха, как и в случае с разрядом молнии. Всякий раз, когда вы совершаете поездку на автомобиле, в биосферу поступает дополнительное количество связанного азота. Примерно 20 миллионов тонн азота в год связывается при сжигании природного топлива.

Но больше всего связанного азота человек производит в виде минеральных удобрений. Как это часто бывает с достижениями технического прогресса, технологией связывания азота в промышленных масштабах мы обязаны военным. В Германии перед Первой мировой войной был разработан способ получения аммиака (одна из форм связанного азота) для нужд военной промышленности. Недостаток азота часто сдерживает рост растений, и фермеры для повышения урожайности покупают искусственно связанный азот в виде минеральных удобрений. Сейчас для сельского хозяйства каждый год производится чуть больше 80 миллионов тонн связанного азота (заметим, что он употребляется не только для выращивания пищевых культур -- пригородные лужайки и сады удобряют им же).

Суммировав весь вклад человека в круговорот азота, получаем цифру порядка 140 миллионов тонн в год. Примерно столько же азота связывается в природе естественным образом. Таким образом, за сравнительно короткий период времени человек стал оказывать существенное влияние на круговорот азота в природе. Каковы будут последствия? Каждая экосистема способна усвоить определенное количество азота, и в последствия этого в целом благоприятны -- растения станут расти быстрее. Однако при насыщении экосистемы азот начнет вымываться в реки. Эвтрофикация (загрязнение водоемов водорослями) озер -- пожалуй, самая неприятная экологическая проблема, связанная с азотом. Азот удобряет озерные водоросли, и они разрастаются, вытесняя все другие формы жизни в этом озере, поскольку, когда водоросли погибают, на их разложение расходуется почти весь растворенный в воде кислород.

Тем не менее приходится признать, что видоизменение круговорота азота -- еще далеко не худшая проблема из тех, с которыми столкнулось человечество. В связи с этим можно привести слова Питера Витошека, эколога из Стэнфордского университета, изучающего растения: «Мы движемся к зеленому и заросшему сорняками миру, но это не катастрофа. Очень важно уметь отличить катастрофу от деградации».

Как мы знаем еще из школьного курса химии, чистая вода состоит из молекул, содержащих два атома водорода и один атом кислорода. Однако в каждый момент времени некоторые из этих молекул диссоциируют на положительно заряженные ионы водорода (то есть протоны, H+) и отрицательно заряженные гидроксид-ионы (OH-); одновременно с этим какие-то соседние ионы H+ и OH- соединяются с образованием молекул воды. Таким образом, даже в самой чистой воде сохраняется динамический баланс, равновесие, с присутствием определенного количества ионов водорода (протонов). Эти протоны связаны с молекулами воды, образуя ионы гидрония -- три атома водорода и один атом кислорода. В чистой воде концентрация ионов гидрония составляет 10-7 молей (см. Закон Авогадро) на литр.

Для оценки количества ионов водорода в воде химики используют понятие водородного показателя pH (сокр. от англ. «power of hydrogen» -- «степень водорода»). Условились считать, что pH чистой воды равен 7. Такой водородный показатель соответствует химически нейтральной среде (см. Кислоты и основания). С повышением концентрации ионов водорода pH понижается, и такие жидкости уже называются кислотами. Благодаря избыточному содержанию ионов водорода кислоты активно реагируют с другими веществами.

Термин «кислотный дождь» появился в середине XIX века, когда британские ученые заметили, что загрязнение воздуха в промышленно развитой центральной Англии привело к выпадению более кислых, чем обычно, дождей. Но только во второй половине XX века стало понятно, что кислотные дожди несут в себе угрозу окружающей среде.

Надо сказать, что обычный дождь является кислым сам по себе, даже в отсутствие заводов. Это происходит из-за того, что в процессе формирования и выпадения дождевые капли растворяют находящийся в воздухе углекислый газ и реагируют с ним с образованием угольной кислоты (H2CO3). Чистый дождь, проходящий через незагрязненный воздух, представляет собой водный раствор с pH 5,6 (к моменту удара о землю). Как мы увидим дальше, основная причина выпадения кислотных дождей -- это деятельность человека, однако есть и естественные причины, начиная с извержения вулканов и разряда молнии и кончая жизнедеятельностью бактерий. В общем, даже если бы мы закрыли все фабрики и перестали ездить на машинах и грузовиках, значение pH дождя все равно было бы примерно 5,0. Поэтому сейчас принято считать дождь кислотным, если его pH ниже 5,0.

В современном промышленном мире избыточная кислотность дождя обусловлена в основном присутствием двух веществ:

Оксиды серы. Эти соединения попадают в атмосферу естественным путем при извержениях вулканов, но значительная часть атмосферных оксидов серы образуется в результате сжигания природного топлива. Уголь и нефть содержат небольшое количество серы. При сжигании этих видов топлива в атмосферу попадает сера в соединении с кислородом. Растворяясь в дождевых каплях, оксид серы образует серную кислоту.

Оксиды азота. При достаточно высокой температуре содержащийся в воздухе азот соединяется с кислородом с образованием оксида азота. В природе это может произойти во время разряда молнии, но основная часть оксидов образуется при сжигании бензина в двигателях внутреннего сгорания (например, в автомобилях) или при сжигании угля. При растворении этих веществ в капельках воды образуется азотная кислота.

Таким образом, дожди становятся кислотными при вымывании из воздуха серных и азотных соединений. Это явление имеет несколько последствий, губительных для природы. Например, многие исторические здания в Европе построены из известняка -- строительного материала, реагирующего с кислотой. С течением времени кислотные дожди буквально разъедают поверхность этих зданий. При выпадении кислотных дождей также происходит закисление почвы и ухудшаются условия существования лесов. Некоторое время думали, что массовое отмирание верхушек деревьев в лесах на востоке США и в Германии обусловлено кислотными дождями, но теперь эта точка зрения не поддерживается. (Действительно, леса гибнут, но связано это с другими причинами.) И наконец, кислотные дожди повышают кислотность рек и озер, тем самым создавая угрозу флоре и фауне.

Методы борьбы с образованием кислотных дождей направлены на улучшение технологии удаления соединений серы из воздушных выбросов промышленных предприятий и электростанций, для чего обычно используют устройство под названием скруббер. Правительства некоторых государств даже приняли законы, ограничивающие содержание загрязняющих веществ в выхлопах транспортных средств.

Вся земная жизнь основана на углероде. Каждая молекула живого организма построена на основе углеродного скелета. Атомы углерода постоянно мигрируют из одной части биосферы (узкой оболочки Земли, где существует жизнь) в другую. На примере круговорота углерода в природе можно проследить в динамике картину жизни на нашей планете.

Основные запасы углерода на Земле находятся в виде содержащегося в атмосфере и растворенного в Мировом океане диоксида углерода, то есть углекислого газа (CO2). Рассмотрим сначала молекулы углекислого газа, находящиеся в атмосфере. Растения поглощают эти молекулы, затем в процессе фотосинтеза атом углерода превращается в разнообразные органические соединения и таким образом включается в структуру растений. Далее возможно несколько вариантов:

углерод может оставаться в растениях, пока растения не погибнут. Тогда их молекулы пойдут в пищу редуцентам (организмам, которые питаются мертвым органическим веществом и при этом разрушают его до простых неорганических соединений), таким как грибы и термиты. В конце концов углерод вернется в атмосферу в качестве CO2;

растения могут быть съедены травоядными животными. В этом случае углерод либо вернется в атмосферу (в процессе дыхания животных и при их разложении после смерти), либо травоядные животные будут съедены плотоядными (и тогда углерод опять же вернется в атмосферу теми же путями);

растения могут погибнуть и оказаться под землей. Тогда в конечном итоге они превратятся в ископаемое топливо -- например, в уголь.

В случае же растворения исходной молекулы CO2 в морской воде также возможно несколько вариантов:

углекислый газ может просто вернуться в атмосферу (этот вид взаимного газообмена между Мировым океаном и атмосферой происходит постоянно);

углерод может войти в ткани морских растений или животных. Тогда он будет постепенно накапливаться в виде отложений на дне Мирового океана и в конце концов превратится в известняк (см. Цикл преобразования горной породы) или из отложений вновь перейдет в морскую воду.

Если углерод вошел в состав осадочных отложений или ископаемого топлива, он изымается из атмосферы. На протяжении существования Земли изъятый таким образом углерод замещался углекислым газом, попадавшим в атмосферу при вулканических извержениях и других геотермальных процессах. В современных условиях к этим природным факторам добавляются также выбросы при сжигании человеком ископаемого топлива. В связи с влиянием CO2 на парниковый эффект исследование круговорота углерода стало важной задачей для ученых, занимающихся изучением атмосферы.

Составной частью этих поисков является установление количества CO2, находящегося в тканях растений (например, в только что посаженном лесу) -- ученые называют это стоком углерода. Поскольку правительства разных стран пытаются достичь международного соглашения по ограничению выбросов CO2, вопрос сбалансированного соотношения стоков и выбросов углерода в отдельных государствах стал главным яблоком раздора для промышленных стран. Однако ученые сомневаются, что накопление углекислого газа в атмосфере можно остановить одними лесопосадками.

Зеленые растения -- биологи называют их автотрофами -- основа жизни на планете. С растений начинаются практически все пищевые цепи. Они превращают энергию, падающую на них в форме солнечного света, в энергию, запасенную в углеводах (см. Биологические молекулы), из которых важнее всего шестиуглеродный сахар глюкоза. Этот процесс преобразования энергии называется фотосинтезом. Другие живые организмы получают доступ к этой энергии, поедая растения. Так создается пищевая цепь, поддерживающая планетарную экосистему.

Кроме того, воздух, которым мы дышим, благодаря фотосинтезу насыщается кислородом. Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит так:

вода + углекислый газ + свет > углеводы + кислород

Растения поглощают углекислый газ, образовавшийся при дыхании, и выделяют кислород -- продукт жизнедеятельности растений (см. Гликолиз и дыхание). К тому же, фотосинтез играет важнейшую роль в круговороте углерода в природе.

Кажется удивительным, что при всей важности фотосинтеза ученые так долго не приступали к его изучению. После эксперимента Ван Гельмонта, поставленного в XVII веке, наступило затишье, и лишь в 1905 году английский физиолог растений Фредерик Блэкман (Frederick Blackman, 1866-1947) провел исследования и установил основные процессы фотосинтеза. Он показал, что фотосинтез начинается при слабом освещении, что скорость фотосинтеза возрастает с увеличением светового потока, но, начиная с определенного уровня, дальнейшее усиление освещения уже не приводит к повышению активности фотосинтеза. Блэкман показал, что повышение температуры при слабом освещении не влияет на скорость фотосинтеза, но при одновременном повышении температуры и освещения скорость фотосинтеза возрастает значительно больше, чем при одном лишь усилении освещения.

На основании этих экспериментов Блэкман заключил, что происходят два процесса: один из них в значительной степени зависит от уровня освещения, но не от температуры, тогда как второй сильно определяется температурой независимо от уровня света. Это озарение легло в основу современных представлений о фотосинтезе. Два процесса иногда называют «световой» и «темновой» реакцией, что не вполне корректно, поскольку оказалось, что, хотя реакции «темновой» фазы идут и в отсутствии света, для них необходимы продукты «световой» фазы.

Фотосинтез начинается с того, что излучаемые солнцем фотоны попадают в особые пигментные молекулы, находящиеся в листе, -- молекулы хлорофилла. Хлорофилл содержится в клетках листа, в мембранах клеточных органелл хлоропластов (именно они придают листу зеленую окраску). Процесс улавливания энергии состоит из двух этапов и осуществляется в раздельных кластерах молекул -- эти кластеры принято называть Фотосистемой I и Фотосистемой II. Номера кластеров отражают порядок, в котором эти процессы были открыты, и это одна из забавных научных странностей, поскольку в листе сначала происходят реакции в Фотосистеме II, и лишь затем -- в Фотосистеме I.

Когда фотон сталкивается с 250-400 молекулами Фотосистемы II, энергия скачкообразно возрастает и передается на молекулу хлорофилла. В этот момент происходят две химические реакции: молекула хлорофилла теряет два электрона (которые принимает другая молекула, называемая акцептором электронов) и расщепляется молекула воды. Электроны двух атомов водорода, входивших в молекулу воды, возмещают два потерянных хлорофиллом электрона.

После этого высокоэнергетический («быстрый») электрон перекидывают друг другу, как горячую картофелину, собранные в цепочку молекулярные переносчики. При этом часть энергии идет на образование молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), одного из основных переносчиков энергии в клетке (см. Биологические молекулы). Тем временем немного другая молекула хлорофилла Фотосистемы I поглощает энергию фотона и отдает электрон другой молекуле-акцептору. Этот электрон замещается в хлорофилле электроном, прибывшим по цепи переносчиков из Фотосистемы II. Энергия электрона из Фотосистемы I и ионы водорода, образовавшиеся ранее при расщеплении молекулы воды, идут на образование НАДФ-Н, другой молекулы-переносчика.

В результате процесса улавливания света энергия двух фотонов запасается в молекулах, используемых клеткой для осуществления реакций, и дополнительно образуется одна молекула кислорода. (Отмечу, что в результате еще одного, значительно менее эффективного процесса с участием одной лишь Фотосистемы I, также образуются молекулы АТФ.) После того как солнечная энергия поглощена и запасена, наступает очередь образования углеводов. Основной механизм синтеза углеводов в растениях был открыт Мелвином Калвином, проделавшим в 1940-е годы серию экспериментов, ставших уже классическими. Калвин и его сотрудники выращивали водоросль в присутствии углекислого газа, содержащего радиоактивный углерод-14. Им удалось установить химические реакции темновой фазы, прерывая фотосинтез на разных стадиях.

Цикл превращения солнечной энергии в углеводы -- так называемый цикл Калвина -- сходен с циклом Кребса (см. Гликолиз и дыхание): он тоже состоит из серии химических реакций, которые начинаются с соединения входящей молекулы с молекулой-«помощником» с последующей инициацией других химических реакций. Эти реакции приводят к образованию конечного продукта и одновременно воспроизводят молекулу-«помощника», и цикл начинается вновь.

В цикле Калвина роль такой молекулы-«помощника» выполняет пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Цикл Калвина начинается с того, что молекулы углекислого газа соединяются с РДФ. За счет энергии солнечного света, запасенной в форме АТФ и НАДФ-H, сначала происходят химические реакции связывания углерода с образованием углеводов, а затем -- реакции воссоздания рибулозодифосфата. На шести витках цикла шесть атомов углерода включаются в молекулы предшественников глюкозы и других углеводов. Этот цикл химических реакций будет продолжаться до тех пор, пока поступает энергия. Благодаря этому циклу энергия солнечного света становится доступной живым организмам.

В большинстве растений осуществляется описанный выше цикл Калвина, в котором углекислый газ, непосредственно участвуя в реакциях, связывается с рибулозодифосфатом. Эти растения называются C3-растениями, поскольку комплекс «углекислый газ--рибулозодифосфат» расщепляется на две молекулы меньшего размера, каждая из которых состоит из трех атомов углерода. У некоторых растений (например, у кукурузы и сахарного тростника, а также у многих тропических трав, включая ползучий сорняк) цикл осуществляется по-другому. Дело в том, что углекислый газ в норме проникает через отверстия в поверхности листа, называемые устьицами. При высоких температурах устьица закрываются, защищая растение от чрезмерной потери влаги. В C3-растения при закрытых устьицах прекращается и поступление углекислого газа, что приводит к замедлению фотосинтеза и изменению фотосинтетических реакций. В случае же кукурузы углекислый газ присоединяется к трехуглеродной молекуле на поверхности листа, затем переносится во внутренние участки листа, где углекислый газ высвобождается и начинается цикл Калвина. Благодаря этому довольно сложному процессу фотосинтез у кукурузы осуществляется даже в очень жаркую, сухую погоду. Растения, в которых происходит такой процесс, мы называем C4-растениями, поскольку углекислый газ в начале цикла транспортируется в составе четырехуглеродной молекулы. C3-растения -- это в основном растения умеренного климата, а C4-растения в основном произрастают в тропиках.